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脊椎动物中各纲动物肌肉的结构与机能比较


□ 吴杨广

摘 要:

肌肉系统和骨骼系统一起构成运动系统,所有内脏的活动(如消化管道和泄殖管道的蠕动、血液的流动、横膈的升降等)以及动眼、动耳、竖毛等动作,无一不是肌肉收缩与舒张的结果。脊椎动物的肌肉可分为骨骼肌(或称横纹肌)、平滑肌和心肌三大类。骨骼肌是由中胚层的上板变成的肌节而形成的。平滑肌和心肌则是来自中胚层侧板的脏壁层。根据骨骼肌着生部位的不同,又可分为体壁肌、鳃节肌、附肢肌和皮肤肌。其中的体壁肌、鳃节肌和附肢肌在各纲脊椎动物中的变化,是颇有进化意义的。


肌肉系统和骨骼系统一起构成运动系统,所有内脏的活动(如消化管道和泄殖管道的蠕动、血液的流动、横膈的升降等)以及动眼、动耳、竖毛等动作,无一不是肌肉收缩与舒张的结果。脊椎动物的肌肉可分为骨骼肌(或称横纹肌)、平滑肌和心肌三大类。骨骼肌是由中胚层的上板变成的肌节而形成的。平滑肌和心肌则是来自中胚层侧板的脏壁层。根据骨骼肌着生部位的不同,又可分为体壁肌、鳃节肌、附肢肌和皮肤肌。其中的体壁肌、鳃节肌和附肢肌在各纲脊椎动物中的变化,是颇有进化意义的。

1 圆口纲动物

圆口纲动物的体壁肌最为原始,体壁肌分化少,由一系列原始肌节组成,肌节的形状呈W形,角顶朝前,排列在身体的两侧。在鳃区开始出现一系列的鳃下肌,它们是由鳃区后部和前几对肌节以出芽的方式共同形成的。内脏肌主要包括鳃囊部位的环肌以及与吸附及摄食相关的口漏斗和舌部的复杂肌肉。

2 鱼纲动物

鱼纲动物的体壁肌出现背肌系(或称轴上肌)和腹肌系(或称轴下肌)。背肌系接受脊神经背支的支配,腹肌系接受脊神经腹支的支配。这样的分化,大大地提高了水生的脊椎动物在水域内的运动能力。
鱼纲动物的体节肌包括中轴肌和附肢肌,中轴肌又分为头部肌肉和躯干肌肉;附肢肌分奇鳍肌和偶鳍肌。另一类是鳃节肌(颌弓、舌弓和鳃弓肌肉)。
从鱼纲动物开始有了上下颌和鳃弧,相应出现了使上下颌和鳃弧运动的鳃节肌。鳃节肌主要包括2大类:背环束肌和腹环束肌,它们也是由中胚层侧板的脏壁层形成的,分别由三叉神经、面神经、舌咽神经和迷走神经支配。同样,自鱼纲动物起,伴随着附肢(胸鳍和腹鳍)的出现,开始有了附肢肌,但是却很原始,仅有伸肌和压肌2种肌肉的分化。它们是由位于胸鳍和腹鳍背面的肌节所分离的肌芽形成的,受脊神经腹支的支配,而且在这些区域许多腹支结合成神经丛,以扩大和加强该区域的运动能力。
有些鱼类的一部分肌肉转变成为发电器官,能贮电和放电,作为防御或攻击其他动物之用,电压可达500~600 V。电鳐的发电器位于胸鳍内侧靠近鳃处,受面神经和舌咽神经的支配。电鳗的发电器位于尾部,来自轴下肌,受脊神经支配。发电器包括大量的电板(最高可达20000块),每一块电板来自一个特化的多核肌细胞。另外,鳐和长颌鱼等具有同样的发电器,但其放电较弱,其功能是作为定位之用。

3 两栖纲动物

两栖纲动物的肌肉系统也反映出半水栖、半陆生的过渡性质。由于两栖类各目动物的运动方式不同,其肌肉各具特点。水生类动物的躯干肌肉特化不大显著,还保留着分节的特点。有尾目动物的体壁肌同鱼纲一样,还保持着分节的特性,但和鱼类不同,背肌系开始退缩,因而背部肌节变得很小。而陆生种类的原始分节现象已不存在,变为纵行或斜行的长肌肉群,控制头骨及脊椎运动。腹侧肌多成片状,并具分层现象,分有外斜肌、内斜肌和横肌。由于各肌纤维层的走向不同,使陆生四足动物的内脏得到了有力的支持。附肢肌肉很发达,分化成外来肌和内生肌2类。外来肌起于躯干部,止于四肢骨上。内生肌的起端和止端都落在四肢骨上,两者各分离成许多条肌肉,以增强运动的功能。
从两栖纲开始,这些肌肉明显地保留在脊椎动物门的各纲动物中。腹直肌位于腹中线的2侧,它们由结缔组织所构成的腹(白)线相互联合。腹直肌上具横行的腱划,是分节现象的残迹。

4 爬行纲动物

爬行类动物的肌肉系统比起两栖类,有了更复杂的分化,出现了陆栖动物所特有的皮肤肌和肋间肌。自爬行纲动物起,出现了使角质鳞活动的皮肤肌。皮肤肌能调节鳞片的活动,蛇的皮肤肌尤为发达,腹鳞在皮肤肌的调节下不断起伏,改变身体与地面的接触面积,从而完成特殊的蜿蜒运动。爬行类动物肌肉系统中最重要的变化是伴随着胸廓的出现,胸部的腹斜肌变成肋间肌,它能调节肋骨的升降,协同腹壁肌完成呼吸运动;腹直肌也分化为胸前肌和胸后肌。 ......(未完,请点击下方“在线阅读”)
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